Plant Phenomics | 基于整合葉片與非葉片組織光合作用的三維冠層模型精確刻畫小麥群體光合
 

光合作用是作物生物量和產量的基石。提高作物群體光合作用是未來大幅提高作物產量的必由之路。對作物生長發育動態過程中的群體光合作用的精確計算，對于作物高產高光效分子設計育種、作物高光效栽培管理、作物生理生態研究都具有重大的指導性意義。當前，作物的冠層光合系統模型在研究群體光合中的重要作物正逐漸被認識。

傳統的作物光合作用研究多集中于作物最上部葉片，忽視了兩個關鍵問題：1）作物的生物量和產量由所有葉片共同貢獻，而群體中不同位置葉片光合能力不同，并且由于葉片朝向和互相遮擋，各葉片光照水平差異很大，無法通過單個葉片光合能力推導整個群體光合作用；2）除葉片外，植物其他綠色器官，例如穗和莖，也會遮擋光線并進行光合作用。歷史上，為解決第一個問題，研究者們發展了冠層光合模型，包括簡單的基于葉片總面積的模型，分別考慮葉片受光面和遮陰面的模型，以及復雜的三維模型。但目前的冠層模型或者過于簡化，以至于不能針對品種進行參數化進而指導育種實踐；或者測量設備造價高昂、測量和建模過程復雜，以至于難以進行生產應用。更重要的是，目前世界范圍內尚缺乏對植物非葉組織光合作用特征的定量測量和精準模擬，導致對作物非葉光合作用貢獻的不斷爭議，也導致目前所有的群體光合作用模型的不完備。
 

近日，Plant Phenomics在線發表了中科院分子卓越創新中心朱新廣團隊題為3dCAP-wheat: a computational framework quantifies wheat foliar, non-foliar and canopy photosynthesis 的研究論文，建立了一個完整的小麥冠層光合模型，第一實現了對小麥葉片組織、非葉組織光合和整個冠層光合速率的量化計算，從而為小麥高光效研究提供了核心研究工具。
 

首先，研究者們構建了小麥各個地上部組織（葉片、莖稈、麥穗）的三維結構模型，并根據二維圖像還原出器官、分蘗和冠層的數字三維結構（圖1）。
 

圖1 小麥器官、分蘗和冠層的三維數字重建示意圖

為了克服植物非葉組織光合作用刻畫的瓶頸，研究者們研發了針對非葉組織不規則外形特點的光合作用測量設備（P-Chamber；圖2），并提出了基于三維結構建模的植物非葉組織的光合特征刻畫方案，從而首次實現了對作物群體中的非葉組織全天不同時刻光合速率的非破壞性原位精確模擬計算（圖2）。
 

圖2 基于三維結構建模的植物非葉組織光合測量、模擬及驗證

利用3dCAP-wheat，研究者們在兩個小麥品種揚麥20和寧麥22中系統研究了小麥群體光合作用的特征（圖3），包括：

1. 在各個生育期，小麥葉片均具有最高的日均光能利用效率（日總光合量比日總光輻射吸收量；3.9%-6.3%），莖桿其次（2.1%-3.6%），麥稃再次（2.5%-3.0%），麥芒最低（1.8%-2.5%）；

2. 在分蘗、齊穗、乳熟期，小麥非葉組織（穗和莖）分別吸收~6%、~42%、~60%冠層總光輻射量，并貢獻~4%、~32%、~50%冠層總光合量（~2%、~15%、~-13%冠層凈光合量）；

3. 同樣幅度下，提高植物組織低光光合能力（比高光光合能力）對提高冠層光合更有效（高30%）；

4. 增大麥穗、延長芒長均不能提高冠層凈光合作用，單位面積穗數超過合理值后亦不利于冠層凈光合作用的提高。
 

圖3 不同生育期（分蘗、齊穗和乳熟）的小麥冠層、葉片及非葉組織的日光合特征

研究者們還系統研究了小麥群體光合作用的潛在改良靶點（圖4），包括：

1. 直立葉片、降低穗高度、合理密植、保持植株矮化（< 100 cm）；

2. 進一步提高小麥產量潛力時，提高結實率或增大籽粒將比增加穗長或提高穗數對冠層光合副作用更小；

3. 提高穗（麥稃和麥芒）光合能力目前還處于研究空白，將是下一個大幅提高冠層作用的核心（模擬表明穗光合能力提高到葉片水平將使得冠層凈光合能力增加30%）；

4. 植物組織光合能力與呼吸能力呈正相關，模擬表明這是限制葉片光合提高向冠層光合能力提高的一個重要因素。如何提高植物組織光合、同時限制呼吸，是作物高光效研究的另一個核心問題。
 

圖4 齊穗期小麥冠層光合作用的潛在改良靶點

該研究所有源碼在github上開放獲取，并包含從數據測量、建模分析到結果展示的詳細用戶使用文檔（https://github.com/rootchang/3dCAP-wheat）。另外，在此之前，朱新廣團隊還建立了水稻冠層光合模型；并開展了初步的模型指導水稻高光效育種的研究。
 

中科院分子卓越創新中心常天根博士和博士生史載為第一作者，朱新廣研究員為通訊作者。該研究得到湖南雜交水稻研究中心（2020KF01）、自然科學基金委（32000285、31970378）、中科院先導項目（XDB27020105）、BASF公司國際合作項目的聯合資助。
 

朱新廣，中科院分子卓越創新中心研究員，博士生導師，光合與環境研究室主任。上述研究均隸屬朱新廣團隊“數字植物”研究分支。數字植物的理念是通過對植物生長發育過程多尺度、多生理生化現象的系統定量模擬，以實現植物整個生命周期的"數字化"。數字植物的發展將支持新代謝通路、基因調控網絡、作物理想株型、乃至植物理想基因系統的設計，從而為定量植物科學研究、作物設計及改造提供理論工具。
 

第一作者照片：

常天根 博士

論文鏈接：

https://doi.org/10.34133/2022/9758148

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《植物表型組學》（Plant Phenomics）是由南京農業大學和美國科學促進會（AAAS）合作創辦的英文學術期刊，于2019年1月正式上線發行。采用開放獲取形式，刊載植物表型組學交叉學科熱點領域具有突破性科研進展的原創性研究論文、綜述、數據集和觀點。具體范圍涵蓋高通量表型分析的最新技術，基于圖像分析和機器學習的表型分析研究，提取表型信息的新算法，作物栽培、植物育種和農業實踐中的表型組學新應用，與植物表型相結合的分子生物學、植物生理學、統計學、作物模型和其他組學研究，表型組學相關的植物生物學等。期刊已被DOAJ、Scopus、PMC、EI和SCIE等數據庫收錄。科睿唯安JCR2021影響因子為6.961，位于農藝學、植物科學，遙感一區。中科院農藝學、植物科學一區，遙感二區，生物大類一區（TOP期刊）。2020年入選中國科技期刊卓越行動計劃高起點新刊項目。

說明：本文由《植物表型組學》編輯部負責組稿。

中文內容僅供參考，一切內容以英文原版為準。

特邀作者：朱新廣、常天根

編輯：張威（實習）

審核：孔敏、王平